計算神經科學作為腦科學與人工智能之間的橋梁，是一門高速發展的新興交叉學科。本書采用理論與實踐結合的方式為讀者講述計算神經科學的基礎知識。它從基礎的數學和物理原理出發，詳細介紹了各類神經元模型、突觸模型，以及具有不同結構和功能的網絡模型，如興奮—抑制平衡網絡、決策網絡、連續吸引子網絡、庫網絡等。本書不僅講解了理論知識，還基于BrainPy（專門針對計算神經科學設計的編程框架）提供了實踐代碼，使讀者能夠動手模擬和分析神經系統的行為和性質。本書既可以作為計算神經科學的教材，也可以作為對該領域感興趣的讀者的參考書。
吳思，北京大學心理與認知科學學院教授，IDG麥戈文腦科學研究所、定量生物學中心、北京大學—清華大學生命科學聯合中心研究員，北京智源學者。研究領域是計算認知神經科學和類腦計算。
第1 篇基礎知識
第1 章編程基礎知識. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3
1.1 安裝教程. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
1.1.1 Linux 與macOS 系統. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1.1.2 Windows 系統. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.1.3 更新版本和環境. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.2 JIT 編譯下的編程基礎. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.2.1 JIT 編譯加速. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.2.2 數據操作. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
1.2.3 控制流. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
1.3 動力學模型的編程基礎. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22
1.3.1 積分器. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
1.3.2 更新函數. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
1.3.3 突觸計算. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
1.3.4 運行器. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
1.4 查閱文檔. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
1.5 本章小結. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
第2 篇神經元模型
第2 章神經元的電導模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
2.1 神經元結構. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
2.2 靜息膜電位. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
2.3 等效電路. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
2.4 電纜方程. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
2.4.1 電纜方程的推導. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
2.4.2 電信號在長直纖維中的被動傳播. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .48
2.5 動作電位. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
2.5.1 動作電位的定義. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
2.5.2 動作電位的產生機制. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
2.5.3 動作電位的遠距離傳播. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
2.6 霍奇金—赫胥黎（HH）模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
2.6.1 離子通道模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
2.6.2 利用電壓鉗技術測量離子電流. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .53
2.6.3 泄漏電流的測量. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
2.6.4 INa 和IK 的測量. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
2.6.5 HH 模型的數學表達. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .57
2.7 HH 模型的編程實現. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
2.8 本章小結. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
2.9 拓展閱讀：求解門控變量n、h、m 的表達式. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
2.9.1 門拉變量n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
2.9.2 門控變量h . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
2.9.3 門控變量m. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .68
第3 章簡化神經元模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
3.1 泄漏整合發放（LIF）模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
3.1.1 LIF 模型的定義. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
3.1.2 LIF 模型的動力學性質. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
3.1.3 LIF 模型的優點和缺點. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
3.2 二次整合發放（QIF）模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
3.2.1 QIF 模型的定義. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
3.2.2 QIF 模型的動力學性質. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
3.2.3 θ 神經元模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
3.3 指數整合發放（ExpIF）模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
3.3.1 ExpIF 模型的定義. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
3.3.2 ExpIF 模型的動力學性質. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
3.4 適應性指數整合發放（AdEx）模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
3.4.1 AdEx 模型的定義. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
3.4.2 AdEx 模型的發放模式. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
3.4.3 利用相平面分析法研究AdEx 模型產生不同發放模式的動力學機制. . . . . 97
3.5 Izhikevich 模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
3.5.1 Izhikevich 模型的定義. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .103
3.5.2 Izhikevich 模型的發放模式. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .105
3.5.3 用分岔分析法研究Izhikevich 模型在不同發放模式間的轉換. . . . . . . . . . 107
3.6 Hindmarsh-Rose（HR）模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
3.6.1 Hindmarsh-Rose 模型的定義. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
3.6.2 Hindmarsh-Rose 模型產生簇發放的動力學機制. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
3.6.3 Hindmarsh-Rose 模型的其他發放模式. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
3.7 泛化整合發放（GIF）模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
3.7.1 GIF 模型的定義. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
3.7.2 GIF 模型的動力學分析. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
3.8 本章小結. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
第3 篇突觸及突觸可塑性模型
第4 章突觸模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
4.1 化學突觸. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
4.2 化學突觸的現象學模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
4.2.1 電壓跳變模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
4.2.2 指數衰減模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
4.2.3 Alpha 函數模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
4.2.4 雙指數衰減模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142
4.3 化學突觸的生理學模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
4.3.1 建模離子通道的開放與關閉. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
4.3.2 AMPA 模型和GABAA 模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .147
4.3.3 NMDA 模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
4.3.4 GABAB 模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
4.4 電突觸模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
4.5 本章小結. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
第5 章突觸可塑性模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
5.1 突觸短時程可塑性. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
5.2 突觸長時程可塑性. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
5.2.1 脈沖時序依賴可塑性（STDP） . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
5.2.2 赫布學習法則. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
5.2.3 Oja 法則. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
5.2.4 BCM 法則. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
5.3 本章小結. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
第4 篇神經網絡模型
第6 章興奮—抑制平衡網絡. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .185
6.1 興奮—抑制平衡網絡的結構. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
6.2 興奮—抑制平衡網絡的編程實現. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
6.3 興奮—抑制平衡網絡的計算功能. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
6.4 本章小結. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193
第7 章決策網絡. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
7.1 決策行為的研究背景. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
7.2 脈沖決策網絡. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
7.2.1 脈沖決策網絡的結構. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
7.2.2 脈沖決策網絡模型的編程實現. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
7.3 發放頻率決策網絡. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203
7.3.1 發放頻率決策網絡的結構. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203
7.3.2 發放頻率決策網絡模型的編程實現. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
7.3.3 發放頻率決策網絡模型的動力學分析. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .209
7.4 本章小結. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211
第8 章連續吸引子網絡. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212
8.1 吸引子網絡. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212
8.2 連續吸引子網絡的結構. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213
8.3 連續吸引子網絡模型的編程實現. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216
8.4 連續吸引子網絡模型的計算功能. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219
8.4.1 神經元群編碼. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219
8.4.2 平滑跟蹤. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220
8.4.3 其他計算功能. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222
8.5 本章小結. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224
第9 章庫網絡. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
9.1 庫網絡的定義及發展背景. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
9.2 回聲狀態網絡的定義和限定條件. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
9.2.1 回聲狀態網絡的定義. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
9.2.2 網絡具有回聲性質的條件. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
9.3 回聲狀態網絡模型的編程實現. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .228
9.4 回聲狀態網絡的訓練. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232
9.4.1 周期（正弦）函數的擬合. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
9.4.2 勞倫茲系統的預測. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236
第10 章網絡模型總結. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240
參考文獻. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241
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