第1章 緒論
冰凍圈微生物學是隨著冰凍圈科學的發展和微生物學的發展而興起的一門新興的、交叉性學科，主要研究冰凍圈諸要素微生物過程和機理及其相互影響。本章對冰凍圈微生物學進行定義，闡述冰凍圈微生物學與冰凍圈科學的關系、學科研究概況與發展歷程、主要內容、研究意義，以及未來發展趨勢。
1.1 冰凍圈微生物學及其與冰凍圈科學的關系
冰凍圈（cryosphere）是指地球表層連續分布且具有一定厚度的負溫圈層，它由以凍結狀態存在的水體及其混合物組成，包括冰川（含冰蓋和冰帽）、凍土（包括多年凍土、季節凍土、地下冰）、河冰、湖冰和雪，冰架、冰山、海冰和海底多年凍土，以及大氣圈對流層和平流層內的凍結水體（秦大河和丁永建，2009）。現今，冰凍圈覆蓋著約1/5的地球表面和近55%的陸地表面，約10%的陸地被冰和冰川覆蓋；地球9%～12%的陸地面積為多年凍土，而季節性凍土和季節性冰雪覆蓋的總面積超過了50%，北半球多年平均*大雪覆蓋范圍達到陸地表面的49%；地球上5%～7%的海洋為海冰和冰架所覆蓋。這些冰凍圈儲存了全球淡水資源的75%，其中冰川和冰蓋約占全球淡水資源的70%（Thomas and Dieckmann，2002）。
冰凍圈科學是研究冰凍圈各要素的形成過程、機理、變化，與其他圈層相互作用，以及影響和適應的科學。冰凍圈科學是以冰凍圈分支學科（如冰川學、凍土學等）和各要素的形成和演化規律為基礎，以與其他圈層相互作用為重點內容，以為社會經濟可持續發展服務為目的的一門交叉性新興科學（秦大河和丁永建，2009）。
微生物學是生物學的分支學科之一，是在分子、細胞或群體水平上研究細菌、古菌、真菌、病毒、立克次氏體、支原體、衣原體、螺旋體、原生動物及單細胞藻類的形態結構、生長繁殖、生理代謝、遺傳變異、生態分布和分類進化等生命活動的基本規律，以及其在工業、農業、醫藥衛生和生物工程等領域中的應用的科學。
冰凍圈微生物學既是冰凍圈科學的分支學科，也是微生物學的分支學科，是冰凍圈科學與生命科學交叉融合而產生的一門新興學科。冰凍圈微生物學是研究冰凍圈各要素中微生物的種類與多樣性、起源與演化、生長繁殖與適應機制、物種與基因資源，以及微生物與冰凍圈相依互饋關系及其在地球化學循環和氣候變化中的意義等的學科（李師翁等，2019）。隨著對冰凍圈研究的不斷深入，冰凍圈微生物的研究日益受到重視。冰凍圈所提供的冷環境是地球上嗜冷微生物（psychrophile）和耐冷微生物（psychrotrophs）及其基因資源的寶藏，是當今冰凍圈微生物學研究的重點和熱點領域。
冰凍圈是地球上面積巨大并對地球系統具有重大影響的圈層。因此，冰凍圈也是地球表層獨*而嚴酷的生境，意味著其中生存的微生物的獨*性，構成了地球生物圈的獨*景觀。靜態上，冰凍圈微生物的研究正在豐富和拓展著地球生命系統的信息。動態上，由于冰凍圈對全球變化的敏感性，不斷變化著的冰凍圈必將對其中的生命系統和全球生物圈產生重大影響。冰凍圈微生物學正是在冰凍圈科學迅速發展的基礎上發展起來的新興學科，并滲透到冰凍圈科學的各個層面（圖1.1）。冰凍圈微生物學的研究不僅要借助于微生物學的研究方法和手段，還要借助于冰凍圈科學的理論與方法，并為揭示和豐富冰凍圈科學和微生物學的基本問題及新的領域而服務。無疑，冰凍圈微生物學的興起和發展必將擔負起重要的學科使命。
圖1.1 冰凍圈科學研究范疇（a）和研究內容（b）及其與冰凍圈微生物學的關系（據 Qin et al.，2018）
1.2 冰凍圈微生物學的意義
冰凍圈微生物學的提出和興起，標志著其具有特殊意義和肩負著科學使命。對其研究是對全新生境中生命體的探索，豐富和拓展了生命科學和冰凍圈科學的研究領域和范疇。
1.2.1 為天體生物學研究提供線索
冰凍圈的某些環境特征可能與地球生命起源早期的環境相似，冰凍圈微生物的研究有望為地球早期生命及其多樣化的構建提供依據，而且，火星、木衛二、木衛三、木衛四及土衛三等星球上的低溫和強輻射等環境類似于極地冰封世界，冰凍圈微生物的起源與進化的線索可以為地外生命的探索提供科學資料和依據。
1.2.2 為古氣候環境和全球變化研究提供科學依據
冰川的年代層積特征使得在其中生存的微生物群落具有年代屬性，其中蘊藏著與古環境、古氣候相關的微生物信息，因此是研究古氣候環境的直接依據之一。冰凍圈微生物群落的簡單性、脆弱性和敏感性，使其成為全球環境和氣候變化的指示器。冰凍圈內生物的和物理的（biotic-physical）過程相互作用，不斷影響和改變著冰凍圈，冰川中分布的微生物及其產生的胞外聚合物和色素等，影響冰的融化和冰架表面的地貌學特征，改變或加速著冰凍圈的變化，進而對全球變化產生影響。
1.2.3 為拯救瀕臨消失的冰凍圈生態系統提供科學支撐
當今地球所面臨的環境巨變正在加速冰凍圈的消失，對其中生存的微生物而言，冰凍圈的每種生境都有唯一性。全球環境和冰凍圈的變化使冰凍圈微生物的生存環境不斷變化并瀕臨消失，而目前對這些獨*生境中生存的微生物的研究還處在初始階段，這些在低溫環境下生存的獨*微生物及其合成的色素和生物活性物質，可能具有重要的生物技術和生物醫藥應用價值。全球變暖也正在改變嗜冷微生物的生存環境，新的非冰凍圈特有的微生物類群會進入冰凍圈而改變原來的微生物群落將造成何種后果，目前還知之甚少。
1.2.4 為全面深入了解全球的生物地球化學循環提供理論依據
冰凍圈的巨大面積及其冷環境的屬性使其生物系統在全球冷環境的生物地球化學循環中具有重要影響，特別是在冰凍圈碳和其他元素循環中起重要作用。全球變暖正在加速冰凍圈微生物源甲烷的釋放，這種重要的溫室氣體將進一步加劇全球變化。
1.2.5 為揭示生命科學領域的重大問題提供研究模型和科學資料
冰凍圈獨*環境中的生命體是地球生物圈的重要和獨*的組成部分。冰凍圈微生物研究正在豐富著全球微生物的生物多樣性，冰凍圈極端低溫環境及在其中生存的微生物，為確定生命生存的極限條件提供研究模型。冰凍圈的多種極端環境條件可能與地球早期生命起源時期相似，在其中生存的極端微生物及其適應機制的研究資料，為揭示生命的極端環境適應性及研究地球早期的生命起源與演化提供了重要的科學信息。
1.2.6 為經濟和社會發展提供新的資源和途徑
冰凍圈微生物，特別是嗜冷微生物，是十分重要而獨*的微生物資源，包括可培養微生物和宏基因組中蘊藏的基因序列。已從嗜冷微生物中開發出多種低溫酶，并應用于生產實踐中，已經和正取得重大經濟社會效益。冰凍圈微生物是挖掘新抗生素的重要資源。極端環境的嚴酷性使得生存于其中的微生物通過獨*的代謝途徑適應環境，或產生抗性化合物，抑制或殺死其競爭者或捕食者，而求得生存。已經從以冰凍圈中獲得的多種嗜冷微生物中分離到具有顯著抗菌活性的化合物。從凍土中分離的細菌中也獲得了有重要醫用價值的抗生素、抗真菌劑、抗原生動物藥物、抗病毒藥物和驅蟲藥物。冰凍圈微生物也應用于低溫下環境污染的修復、低溫納米材料的合成和生物能源生產等領域，顯示出十分誘人的前景。
1.3 冰凍圈微生物學的范疇與研究內容
作為冰凍圈科學和微生物學交叉學科，冰凍圈微生物學的研究范疇和內容涵蓋了微生物學的范疇和內容，又為冰凍圈科學服務，特別是在冰凍圈變化及其與微生物的相互影響方面，體現了學科交叉性，拓展了微生物學的研究領域與范疇。
1.3.1 冰凍圈微生物學的范疇
冰凍圈微生物學的范疇可概括為下列三個方面。
（1）冰凍圈組成要素中微生物種類、生存、生長、繁殖、演化等基本問題和規律；
（2）冰凍圈微生物與冰凍圈各要素相互作用的基本問題和規律，以及其所代表的環境氣候學意義；
（3）冰凍圈微生物在社會經濟發展中的應用，以及其對人類社會的影響。
1.3.2冰凍圈微生物學的內容
冰凍圈微生物學的內容可概括為下列八個方面。
1）冰凍圈微生物的多樣性與微生物資源
運用可培養方法和高通量測序方法，研究冰凍圈各種生境中微生物的種類、豐度與多樣性，冰凍圈相似的或不同生境中微生物多樣性的異同，分離培養冰凍圈各生境中的可培養微生物，發現微生物新物種，篩選保存具有獨*遺傳性狀的資源微生物。
2）冰凍圈微生物的起源與演化
主要著眼于冰凍圈各生境中微生物的起源與演化，以及環境因素在微生物演化中的作用。宏基因組數據的比較和挖掘表明，環境脅迫增加了基因變異的速率，促進了基因水平轉移，提高了微生物對脅迫條件的適應能力。因此，極端環境條件加快了微生物的進化。
3）冰凍圈微生物生態與全球變化
冰凍圈微生物生態是冰凍圈微生物學研究*為廣泛和深入的領域，重點是冰凍圈各生境中微生物群落結構，微生物的功能多樣性和系統多樣性，生態因子的異質性，以及微生物群落與生態因子的相互耦合關系，特別是微生物群落對全球變化的響應及其對全球變化的指示意義。冰凍圈微生物生態學為揭示環境因子和適應機制決定微生物群落結構這一生態學基本理論問題，提供了重要的科學線索。冰凍圈生存的大量的微生物對區域地球化學循環起重要作用。例如，格陵蘭島冰蓋微生物能固定大氣氮，在區域氮循環中起重要作用，并為格陵蘭島外圍其他生物的定居提供了氮源（Armstrong et al.，2012）。
4）冰凍圈微生物地理學
微生物生物地理學是在局部的、區域的和大陸環境尺度上研究微生物的空間分布格局的科學。擴散作用、物種形成和物種消失決定物種的生物地理分布。在冰凍圈，擴散作用是微生物地理分布格局形成的主要機制。微生物細胞通過有利的氣候因子（風和風暴等）和傳播載體（洋流、塵土、植物種子、鳥和昆蟲等）擴散并沉降到不同的區域，在相對理想的生境中定殖并形成微生物群落。在這個過程中，冰凍圈環境因素（異質性）和微生物對不同條件的適應性決定了微生物地理格局。冰凍圈微生物地理分布譜的揭示有助于更好地理解全球微生物多樣性形成，以及環境驅動和進化驅動在微生物多樣性形成中的作用。
5）冰凍圈微生物環境適應機制
冰凍圈多樣性的極端環境中生存著各種各樣的極端微生物，許多微生物是多嗜極微生物（polyextremophile），對這些極端微生物的研究不僅對于揭示生命的極限環境適應性具有重要的科學意義，而且這些極端微生物代謝物、蛋白質和酶等，更具有重大的應用價值。冰凍圈微生物多數為在極端低溫下生存的種類，具有適應極端冷環境和多重極端環境的生理生化和遺傳機制，為揭示微生物的極端環境適應機制，特別是嗜冷微生物的冷適應機制，提供了很好的模式微生物。例如，嗜冷微生物能產生低溫酶、抗凍蛋白和胞外多聚物等應對低溫傷害，通過增加細胞膜脂中不飽和脂肪酸，降低脂肪酸鏈的長度，保持膜在低溫下的流動性。
6）冰凍圈微生物的釋放及其影響
全球變暖正在導致冰凍圈微生物向下游環境釋放。據估計，每年約有3.15×1021個細菌和古菌細胞從北極冰川冰中釋放到下游環境中（Irvine-Fynn and Edwards，2014），如果按照冰川中病毒與細菌的比例為30∶1計算，那么每年將有1023個病毒從北極冰川釋放到下游環境（Anesio et al.，2007）。在凍土長期穩定的低溫環境下，病毒被保存下來。例如，迄今為止發現的四個史前巨型病毒，兩個分離自西伯利亞多年凍土。全球變暖導致凍土融化，其中的病毒將復蘇甚至擴散，潛在的病原微生物的釋放將對環境和人類產生何種影響，是冰凍圈微生物學關注的又一重大問題（Legendre et al.，2014）。
7）冰凍圈微生物組學
宏基因組技術能夠深度地展示環境樣本中存在的所有的 DNA序列信息。結合生物信息學分析方法，從宏基因組中可以提取微生物多樣性和豐度信息，以及微生物功能
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